* каковы пути его возникновения в филогенезе;
* в чем состоят его приспособительные функции?
Эти знаменитые «4 вопроса Тинбергена» фактически являются лаконичной формулировкой теоретической основы всей современной науки о поведении. Для полноценного ответа на эти вопросы исследование должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологической специфики вида; необходимо также анализировать филогенетические корни и особенности онтогенеза данной формы поведения.
Методы этологических исследований. Полное описание поведения (с использованием объективных методов регистрации — магнитофонных записей, кино- и видеосъемки, хронометража) берется за основу составления этограммы — перечня характерных для вида поведенческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных и экологических аспектов поведения. Для этой цели этологи используют все многообразие видов животных — от беспозвоночных до человекообразных обезьян. В 70-е годы были начаты этологические исследования поведения человека (работы И. Эйбл-Эйбесфельда; см. также: Гороховская, 2001; Этология человека, 1999).
В качестве единиц инстинктивного поведения этологи выделяют так называемые «фиксированные комплексы действий» (fixedactionpatterns). К. Лоренц называл их «наследственными координациями» или «эндогенными движениями».
Это видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т. е. проявляющиеся в «готовом виде», без предварительной тренировки), шаблонные (т. е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты.
При изучении формирования поведения этологи опираются на представление о структуре поведенческого акта, предложенное еще в начале 20-х годов американским исследователем Уоллесом Крэгом.
У животного в определенный период развивается состояние той или иной специфической мотивации (пищевой, половой и др.). Под ее влиянием формируется так называемое «.поисковое поведение» (см. ниже), и в результате животное отыскивает «ключевой раздражитель», реакция на который («завершающий акт») заканчивает данный этап цепи поведенческих действий.
Этологи считают, что поведение животного — это не всегда реакция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув состояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стимулы — ключевые раздражители, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку.
Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и характеризуется «спонтанностью» (проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и пластичностью выполняемых во время него движений. Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.
Например, выбор гнездовой территории птицей иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место; в других случаях требуются и длительные поиски, борьба с другими самцами, а при поражении — выбор нового участка. Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам.
Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1986).
В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических ФКД. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения.
Типичные примеры таких ФКД — различные формы угрожающего и полового поведения, специфические позы «выпрашивания пищи», подчинения и др. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинктивные движения в чистом виде, как это было определено выше. Как уже указывалось, такие реакции часто оказываются филогенетически более консервативными, чем многие морфологические признаки. Примером их служит одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у птиц всех видов.
В Этология рассматривается как одна из основ современной нейробиологии. Благодаря этологии появились новые эффективные модели для исследования физиологических процессов, прежде всего С памяти.
Современная этология включает более широкий диапазон исследований — от нейроэтологии до этологии человека (Этология человека, 1999). Исследование сложнейших коммуникативных процессов у животных получило название когнитивной этологии.
Оценка рассудочной деятельности первоначально не входила в задачи классической этологии. Тем не менее основоположники этологии решали для себя положительно вопрос о наличии у животных элементарного разума. К. Лоренц, в частности, в своей знаменитой книге «Человек находит друга» (1992) приводит множество примеров проявления интеллекта у собак.
Лоренц определял интеллект животных как способность к рациональным действиям. Он писал, что «снижение роли инстинктов, исчезновение жестких рамок, которыми определяется поведение большинства животных, было необходимой предпосылкой для появления особой, чисто человеческой свободы действий».
Следует напомнить и известны с конца 40-х годов работы ближайшего коллеги К. Лоренца — О. Колера о способности птиц к обобщению количественных и числовых признаков (см. 2.8).
Наблюдения этологов внесли существенный вклад в современные представления о проявлениях разума в поведении животных. Благодаря систематическим исследованиям поведения животных разных видов в естественной среде обитания накапливались данные о том, что их разум действительно играет реальную роль в обеспечении адаптивности поведения. Особенно ярко и полно это описано в наблюдениях Дж. Гудолл (см. 2.1.4 и 7.5). Кроме того, знание полного репертуара поведенческих актов данного вида позволяло, в соответствии с «каноном Ллойда-Моргана», отбросить те случаи, которые ошибочно расценивались как «разумные», а на самом деле были отражением некой «готовой» программы, ранее не известной наблюдателю. Особый интерес представляют полученные этологами данные о поведении высших обезьян.
Интерес к поведению высших обезьян в естественной среде обитания биологи проявляли еще в середине XX века. Первая серьезная попытка была предпринята в 1930 году по инициативе американского приматолога Р. Йеркса, который на два с половиной месяца отправил своего сотрудника Генри Ниссена во Французскую Гвинею для организации полевых наблюдений за шимпанзе. Однако систематические исследования, длительностью от нескольких месяцев до нескольких десятилетий, начались только в 60-е годы XX века, когда в них постепенно включились десятки ученых разных стран. Наиболее весомый вклад в изучение поведения популяции горных горилл в Танзании внесли английский этолог Дж. Шаллер (1968) и американская исследовательница Д. Фосси (1990). Этим ученым удалось сделать довольно полное описание разных сторон жизни этих обезьян, проследить многие судьбы от рождения до самой смерти и наряду со всем остальным зафиксировать проявления разума в привычной для них среде обитания. Их наблюдения подтвердили, что многочисленные рассказы об уме обезьян — это вовсе не исключение и не фантазия наблюдателей. Оказалось, что в самых разных сферах своей жизнедеятельности обезьяны прибегают к сложным действиям, включающим составление плана, и предвидят их результат.
Гораздо большее внимание было уделено изучению поведения шимпанзе. Их наблюдали в нескольких районах Африки десятки ученых. Наиболее крупный вклад в понимание поведения этих обезьян внесла выдающаяся английская исследовательница — этолог Джейн Гудолл (род. 1942 г.).
Джейн Гудолл начала свои исследования в 1960 году, чуть позже Д. Шаллера, совсем молодой 18-летней девушкой. В начале работы у Джейн не было помощников, и с ней поехала в Африку мать, чтобы не оставлять дочь одну. Они разбили палатку на берегу озера, в долине Гомбе-Стрим, и Джейн приступила к наблюдениям за свободно живущими шимпанзе. Потом, когда ее данными заинтересовались во всем мире, у нее возникли тесные контакты с коллегами, приезжавшими из разных стран, а главными помощниками стали местные зоологи — танзанийцы.
В своих взаимоотношениях с шимпанзе Дж. Гудолл прошла три этапа. Долгие недели она бесплодно бродила по лесам, не встречая обезьян или только слушая издали их крики. На этом этапе она старалась лишь преодолеть естественный для диких животных страх, потому что обезьяны просто разбегались при ее появлении. Через некоторое время они перестали убегать при виде девушки и явно заинтересовались ею. Сначала шимпанзе пытались угрожать ей, однако эти реакции со временем угасли, и они стали встречать Гудолл как сородича: при ее появлении не убегали, а издавали особый приветственный крик, в знак дружелюбия раскачивали ветви деревьев, а в некоторых случаях вообще не обращали на нее внимания, реагируя как на «свою». А потом наступил долгожданный момент, когда кто-то из обезьян первый раз коснулся ее руки. Все долгие десятилетия после этого знаменательного дня обезьяны воспринимали присутствие исследовательницы как нечто само собой разумеющееся. Также спокойно они переносили и появление ее коллег. В первые годы работы Гудолл активно поощряла непосредственные контакты шимпанзе с человеком. Однако с течением времени становилось очевидным, что работы в Гомбе-Стрим будут продолжаться и расширяться и в них будут участвовать все новые исследователи. Ввиду этого было решено отказаться от такой практики и не подвергать людей риску нападения этих чрезвычайно сильных и ловких животных. Во избежание возможных осложнений впредь было решено не подходить к шимпанзе ближе, чем на 5 метров, и уклоняться от установления прямых контактов.
С годами методы и направления работы группы Дж Гудолл менялись. Например, несколько лет обезьян подкармливали бананами в специальном пункте недалеко от лагеря. Это помогло выявить особенности, которые остались бы неизвестными, если бы ученые ограничились только наблюдениями за естественным поведением обезьян (см. гл. 7).
Длительные наблюдения дали Дж. Гудолл возможность хорошо «познакомиться» со всеми членами группы. В ее книге «Шимпанзе в природе: поведение» (1992) прослеживаются «биографии» и судьбы десятков отдельных особей на протяжении десятилетий, иногда от рождения до смерти. Нет, пожалуй, ни одной стороны поведения шимпанзе, которая осталась бы за пределами ее внимания. Благодаря работе Дж. Гудолл мы узнали:
• как шимпанзе общаются друг с другом и поддерживают порядок в своих группах;
• как воспитывают детенышей;
• чем питаются;
• как протекают контакты с соседними группами и с животными других видов.
Наряду с детальным описанием всех видоспецифических форм индивидуального, репродуктивного и социального поведения шимпанзе автор внимательно анализирует роль индивидуально-приспособительных факторов. Большое внимание в книге уделено описанию того, как происходит формирование необходимых навыков у детенышей, какова роль подражания в обучении не только молодняка, но и взрослых особей.
Многие наблюдения Гудолл свидетельствуют об уме этих животных, их способности экстренно, «с ходу», придумывать неожиданные решения новых задач. Целая глава ее книги посвящена «социальному сознанию» шимпанзе, их способности предвидеть последствия своих действий, прибегать к различным маневрам и даже обману при общении с сородичами (см. 7.5).
Таким образом, регулярные наблюдения за поведением животных в привычной для них среде обитания привели Дж. Гудолл и ряд других этологов к следующему представлению: для человекообразных обезьян характерно рассудочное поведение, включающее умение планировать, предвидеть, способность выделять промежуточные цели и искать пути их достижения, вычленять существенные моменты данной проблемы.
Другие доказательства того, что в естественном поведении шимпанзе есть элементы, удовлетворяющие этому критерию, приводит Л. А. Фирсов (1977) на основе наблюдений за ними в неволе и в приближенных к естественным условиях.
Современные представления о высших психических функциях животных основаны на разноплановом комплексе знаний, почерпнутых как из экспериментов, так и из наблюдений этологов за их поведением в природной среде обитания.
Завершая краткий очерк истории исследований рассудочной деятельности животных, необходимо особо упомянуть о том, как формировались представления о возникновении этой формы психики в процессе эволюции.
С появлением эволюционного учения Дарвина проблема «эволюции психики» стала одной из центральных в зарождающейся психологии животных.
Дарвин считал, что признаки поведения, как и морфологические признаки, характеризуются наследственной изменчивостью. Они также могут формироваться в эволюции «путем медленного накопления многочисленных слабых, но полезных уклонений», которые «обязаны своим возникновением тем же причинам, какие вызывают изменения в строении тела». Свою мысль Дарвин подробно проиллюстрировал, описав вероятный путь эволюционного происхождения инстинкта размножения у кукушки, строительного инстинкта пчел и «рабовладельческого» инстинкта муравьев, а также выразительных движений у человека. Чарльз Дарвин одним из первых высказал гипотезу о наличии у животных элементов мышления. Этот вопрос имел для него принципиальное значение, поскольку был связан с вопросом о происхождении человека. Выдвигая в «Происхождении видов» тезис о наличии у животных зачатков разума, он называл это свойство «способностью к рассуждению» (reasoning) и полагал, что оно так же присуще животным, как инстинкты и способность к формированию ассоциаций (т. е. к обучению). В книге «Происхождение человека и половой отбор» (1896) Дарвин обращал внимание на то, что «из всех человеческих способностей разум, конечно, ставится на первое место. Но весьма немногие отрицают в настоящее время, что и животные обладают некоторой степенью рассуждающей способности (reasoning. — Прим. авт.)», а не только инстинктами и способностью к образованию ассоциаций. Он подчеркивал, что «разница между психикой человека и высших животных, как бы она ни была велика, это, конечно, разница в степени, а не в качестве».
Однако в научном мире с момента своего появления эта гипотеза вызывала серьезные возражения и до сих пор не получила окончательного признания ни у физиологов и психологов, ни, в особенности, у философов. Одна из причин этого — опасение быть обвиненными в антропоморфизме, другая — догматическая убежденность многих в уникальности высших психических функций человека. Между тем эти возражения не обоснованны, так как уникальность уровня развития психических способностей человека никогда не оспаривается в исследованиях разума животных.
Алексей Николаевич Северцов (1866–1936), выдающийся русский биолог, был одним из многих эволюционистов, которые поддерживали и развивали взгляды Дарвина. В его книге «Эволюция и психика» (1922) проанализированы возможные пути эволюционных изменений поведения. По его мнению, существует два основных способа приспособления живых организмов (и животных, и растительных) к изменениям окружающих условий:
• наследственные изменения — значительные приспособительные изменения строения и функций; развиваются медленно и отражают приспособления к медленно протекающим и весьма постепенным преобразованиям среды;
* ненаследственные функциональные изменения строения, посредством которых организм может приспособиться к незначительным, но быстро возникающим изменениям внешних условий.
У животных есть еще один способ приспособления к изменениям окружающих условий — изменение поведения.
Северцов дает схематическую классификацию возможных путей изменения приспособленности животных к меняющейся окружающей среде:
* наследственные приспособления к очень медленным изменениям среды:
— наследственные изменения строения;
— наследственные изменения поведения без изменения строения (рефлексы и инстинкты);
* ненаследственные приспособления к сравнительно быстрым изменениям среды:
— структурно-функциональные изменения;